Hvad neodarvinismen glemmer

Claus Emmeche


En tilrettet udgave af denne artikel er bragt s. 219-242 i: Niels Henrik Gregersen (red.): Naturvidenskab og Livssyn. Munksgaard, København 1993.

Neodarwinismen er en teori om udvikling. Den har selv udviklet sig til at blive en af de store fortællinger i det 20. århundredes naturvidenskab. Fra ca. 1930 til 1970 blev neodarwinismen af mange biologer anset som midlet til at forene naturhistorie med den eksperimentelle biologi: Forskellige brikker af viden om dyrs og planters anatomi, levevis, systematik, forhistorie og udbredelse skulle forbindes med eksperimentelle fag som genetik, cellebiologi og fysiologi. Udadtil har neodarwinismen stået som biologiens bud på en rationel, sammenhængende og historisk forklaring på livets mangfoldighed. Neodarwinismens tilnavn, "den moderne syntese", vidner om denne ambition.

Neodarwinismen rummer et samlet perspektiv: Alt liv, fra bakteriecelle til mennesket selv, har en fælles afstamning, og er udviklet ved hjælp af en fælles mekanisme, naturlig selektion. Evolution ved naturlig selektionen virker ikke målrettet, som når en bevidst designer bygger maskiner ud fra en forud givet plan. Det er en proces, hvis drivkraft er samspillet mellem de tilfældige ændringer (mutationer) og miljøets udvælgelse. Den naturlige selektion har en retningsbestemt karakter ved at bevare de bedst egnede genotyper og derved øge organismernes grad af tilpasning til miljøet, men "retningen" er ikke forudgivet. Den er kun givet ved de aktuelle betingelser i det pågældende miljø. Trods planløsheden resulterer evolutionen i skabelsen af forbløffende funktionelle helheder: Organismer udstyret med nøje tilpassede former og rafinerede biokemiske og fysiologiske mekanismer. Ideen om naturlig selektion som den dominerende faktor, der gradvist og retningsbestemt -- som en usynlig hånd -- ændrer populationen, er en central neodarwinistisk antagelse.

Sammentømringen af Darwins evolutionsteori og Mendels genetik i en matematisk teori om udviklingens mekanismer skulle være grundlaget for udforskningen af livsformerne. I 1942 udgav zoologen J. Huxley bogen "Evolution. The Modern Synthesis" og ornitologen Ernst Mayr sin "Systematics and the Origin of Species". Det var to indflydelsesrige værker, som var med til at etablere neodarwinismen som paradigme og brobygger mellem forskellige biologiske discipliner. Men et halvt århundrede senere er det blevet klart, at den neodarwinistiske fortælling ikke længere er så stor, overbevisende og uproblematisk, som tidligere antaget. Det minder om situationen i samfundsvidenskaberne og den politiske filosofi, hvor man har afskrevet de store historiefilosofiske fortællinger, der anskuede verdenshistorien under ét og kun ét grundlæggende perspektiv -- det være sig klassekampen, fremskridtet, friheden eller lignende. Idag opprioriteres mangfoldigheden og forskelligheden -- alt "det andet", der falder uden for de store systemers centralperspektiv. Også naturens historiefortællere er gerådet ud i en lignende perspektivisk flimren, der umuliggør fastholdelsen af én kraft som udviklingens grundlæggende. Flere og flere biologer mener, at neodarwinismen glemmer en række centrale spørgsmål. Den anskuer evolutionen for ensidigt, for mekanisk, som ren produktudvikling, hvor den naturlige selektion blot har overtaget designerens rolle i en moderniseret skabelsesberegning. Nysgerrigheden samler sig idag om den mulighed, at udviklingen har mange andre årsager end den naturlige selektion. Enkelte biologer lægger afstand til darwinisme af enhver form og forsøger at grundlægge alternative paradigmer, mens andre blot ønsker at modificere den etablerede teori indefra.

Om glemsel og gyldighed

Situationen forvirres af, at ingen er enige om, hvad neodarwinismen glemmer og hvad den præcis siger! Som bred teori kan den tolkes elastisk. Et eksempel: Kritikere har hævdet, at selektionen ikke har nogen alt afgørende rolle. Rent tilfældige begivenheder, som svarer til held og uheld i lodtrækning, kan få stor indflydelse på en populations sammensætning af genotyper. Hertil svarer neodarwinister, at den moderne syntetiske evolutionsteori længe har anerkendt, at rent tilfældige svingninger ("random drift") i hyppigheden af forskellige genotyper i en population kan påvirke evolutionens forløb. Sewall Wright, en af teoriens fædre, var selv en ivrig fortaler for tilfældig drift som en supplerende mekanisme i forhold til den naturlige selektion. Den moderne syntese er en ret rummelig og udogmatisk teori, hedder det. Kritikere af neodarwinismen får ofte at vide, at det, de kritiserer, er en stråmand; en al for firkantet og naiv udgave af den egentlige syntese.

Hele denne diskussion bliver let ørkesløs, hvis ikke vi drager følgende sondringer: (a) Gyldighed eller ugyldighed af teorien indenfor et bestemt domæne, som teorien hævder at beskrive. (b) Anvendelse af teorien på områder, den ikke umiddelbart er udviklet til at beskrive, og spørgsmålet om gyldigheden af sådanne anvendelser. (c) Det man "glemmer", hvis man vil gøre en teori om et afgrænset område til en forklaring på helheden, fx på mere almene eller mere basale fænomener i biologien (figur 1).

Figur 1:
Stærkt skematisk diagram over forholdet mellem neodarwinismen som teori (åben cirkel øverst) og den virkelighed, den beskriver, eller "glemmer" at beskrive (nederst). Kasserne symboliserer forskellige videnskaber; skraverede felter er de fænomener, som beskrives indenfor en bestemt videnskabs perspektiv. (a): Gælder neodarwinismen for alle biologiske udviklingsfænomener (hele det skraverede felt) eller kun for mikroevolution (ternet felt)? (b): Kan teorien anvendes på fænomener (fx menneskelige handlinger), der falder udenfor den nuværende biologi? Kan biologien (store firkant) udstrækkes til sociologi? (c): Kan teorien anvendes som overordnet teori for alle fænomener i biologien, eller overser man derved uløste spørgsmål?

Det kunne jo tænkes, (ad a) at neodarwinismen er en gyldig, men meget begrænset teori om en vis afgrænset mængde evolutionære fænomener; og (ad b) at den er blevet misbrugt til at sige noget om ting, som dens begreber ikke duer til at beskrive; og endelig (ad c) at den er blevet opfattet som en så generel og stærk teori, at man ikke har kunnet "se" andet i biologien, end netop det, neodarwinismen definerede som interessant. I så fald glemmer man de fænomener, der kræver forklaringer, som neodarwinismen ikke i sin nuværende form kan give. Jeg skal uddybe dette synspunkt:

(ad a). Neodarwinismen er en gyldig beskrivelse af visse mikroevolutionære fænomener, nemlig de ændringer af hyppigheden af forskellige genotyper, der foregår indenfor en population, og som skyldes selektion, mutation, migration og genetisk drift. Den kan beskrive disse fænomener ud fra sit eget begrebsapparat, der bl.a. omfatter simple matematiske modeller, og man kan ofte teste disse modeller gennem observationer i naturen og i laboratoriet. Den beskriver ikke fuldstændigt alle mikroevolutionære fænomener, og det er højst tænkeligt, at den indenfor dette begrænsede område må udvides, men den er dog et første skridt.

Udvidelsen vil ske, efterhånden som vi kommer til at forstå en række nyopdagede fænomener i den molekylære biologi og i økologien bedre. Vi kender til selektion af enkelte, strukturelle gener. Langt dårligere belyst er derimod selektion af gener, som er funktionelt koblede; som regulerer andre gener; eller som ikke udtrykkes fordi de domineres af andre gener, men som udgør en del af den skjulte variation. Det samme gælder den rolle, som de forskellige typer af DNA i højere organismer spiller i evolutionen (fx strukturelt, regulatorisk, repetitivt DNA, indskudte sekvenser inde i eller imellem de enkelte gener, samt de såkaldte pseudogener, dvs. DNA som ligner men ikke fungerer som ægte gener).

Vi vil gerne kunne forstå mikroevolution i sammenhæng med lange forløb, der omfatter mere end den enkelte population: Hvordan dannes eksempelvis arter? Hvad afgør hvilke bygningsplaner, der vil opnå succes i en given periode (fx muslingens, leddyrets eller hvirveldyrets bygningsplan)? Efter hvilke mønstre udvikler arterne sig? Neodarwinismen er ikke i sin nuværende form tilfredsstillende som teori om makroevolution, dvs. udvikling af nye arter og de mønstre af artsdannelse, man kan iagttage i fossilerne i de geologiske lag-serier. Man har traditionelt hævdet, at de makroevolutionære mønstre principielt kan beskrives som resultat af naturlig selektion af individer på populationsniveau. Men det er tvivlsomt, så længe der er en række uløste problemer med at forstå selve artsdannelsen; hvordan én art splittes op i to, og de genetiske ændringer, der ligger til grund for dette. Man kan ikke ekstrapolere fra populationsgenetikken på det mikroevolutionære niveau til makroevolutionære mønstre uden en række yderligere antagelser. Og man kan ikke uden videre eksperimentere med makroevolution: Endnu har ingen genetiker frembragt en ny art ved at selektere bananfluer i laboratoriets fluekasser.

Hvis neodarwinismen er gyldig, er det kun som teori om simple evolutionsfænomener på kort sigt: ændringer i hyppighed af genotyper. Men biologien og evolutionen handler om meget andet.

Sociobiologi og adaptationisme

(ad.b). Neodarwinismen er blevet anvendt uden for det snævre område, den er gyldig for. Ét eksempel er sociobiologien. Man har anvendt darwinistiske begreber til at beskrive udviklingen af højt komplekse adfærdsmæssige træk, ikke blot hos dyr, men også hos mennesker. Det rejser flere problemer:

1. Kan man forklare fænomener i menneskelige samfund udfra sociobiologiens teori om biologiske "samfund" -- og dermed reducere samfundsvidenskab til biologi? Det er højst tvivlsomt. Menneskeligt socialt liv er intimt forbundet med vores psyke og sprog, og biologien er ikke just den videnskab, der undersøger sproget og tænkningen. Biologiske analogier til sprog og tænkning er lidet overbevisende (Schroll-Fleischer 1983). Samfundsmæssige fænomener udgør deres egen sfære. De kan tolkes som et selvstændigt niveau af virkeligheden, som kræver beskrivelser, der ligger hinsides biologien (Køppe 1990).

2. Selv hvis man kunne reducere menneskelig adfærd til biologi, er det ikke givet hvilken slags biologi, der kunne forklare vores sociale adfærd. Vi ved endnu meget lidt om sammenhængen mellem genetik, neurofysiologi og adfærd. Vi kan evt. gennem statistiske undersøgelser slutte os til, at en given adfærd er "genetisk bestemt" (eller, som genetikerne udtrykker det, at "heritabiliteten" af dette adfærdstræk er høj). Men som regel er den statistiske sammenhæng udtryk for en stor ikke-viden om hvilke gener, der er involveret; hvordan de oversættes til et konkret adfærdsmønster; og hvorledes de miljømæssig betingelser er medvirkende til at forme denne oversættelse så meget, at selve ideen om en simpel "oversættelse" fra genotype til fænotype ikke kan opretholdes. Gener koder for specifikke proteiner (og dermed for simple biokemiske egenskaber) og nedarves på ganske regelmæssig vis, men det er noget helt andet at tale om arveligheden af stærkt sammensatte træk på fænotype-niveau. Det er fx absurd at postulere gener for "hjælpsomhed", "musikalitet" eller "aggression". Når der endda er tale om menneskelig adfærd, som helt eller delvis er indlært, bliver en "biologisk" redegørelse for denne adfærd på neodarwinistisk grundlag uholdbar, ufuldstændig og misvisende (Emmeche 1988).

3. Er sociobiologien gyldig som teori om social adfærd hos dyr? Selv dét er tvivlsomt. Social adfærd er en et komplekst sæt af egenskaber, der forudsætter et velfungerende helt nervesystem. Komplekse egenskaber er kun delvis genetisk bestemte og sammenhængen mellem genotype og fænotype er her meget vanskelig at gøre rede for. Det bliver fatalt for sociobiologien, der ofte forudsætter en direkte sammenhæng mellem gen og adfærd. Det er urimeligt at antage, at former og adfærd er genetiske træk, på samme måde som enkelte proteiner (se også Kitcher 1985). Som neodarwinistisk baseret teori om adfærd er sociobiologien efter min mening utilstrækkelig og ofte uholdbar. Men selve det forskningsfelt, der undersøger spørgsmålet om den sociale adfærds evolution, er uhyre interessant og vigtigt. Men man må blot ikke forveksle spørgsmålet med et forenklet, neodarwinistisk svar.

Grænserne mellem de enkelte videnskaber som biologi, psykologi og sociologi ("kasserne" i fig. 1b) er ikke fastlagt én gang for alle. De kan være diffuse og ændrer sig med nye teorier. Men når man står overfor en så reduktionistisk og ambitiøs teori som sociobiologien, er det godt at huske, at biologien ikke er den eneste teori om udvikling af dynamisk adfærd i komplicerede systemer.

Et andet eksempel, som leder over i punkt (c), er den biologiske formdannelse -- skabelsen af den organiske arkitektur. Tænk på en drøvtyggermave, bygningsplanen for en fugl, eller de sære elementer, der udgør et insekt. Ifølge neodarwinismen må vi forklare formerne som fremkommet, fordi de er funktionelle i denne eller hin niche. De er nok opstået tilfældigt, men tilfældige variationer er blot evolutionens ubegrænsede råstof. Det er selektionens skabende kraft, der har formet dyrene og deres forskellige tilpasninger i kampen for overlevelse. Miljøet definerer et spil om overlevelse, der består af en række problemer, som den naturlige selektion så løser ved at tilpasse, adaptere, organismerne til disse udfordringer. Man har kaldt denne opfattelse "adaptationisme" -- troen på at et dyr er en samling egenskaber, der hver afspejler en optimal løsning på et overlevelsesproblem.

Problemet er, at forklaringen er meget forenklet hvad angår evolutionen, fordi den overser en række begrænsninger på de biologiske former, som ikke skyldes selektionens indflydelse (Gould & Lewontin 1979). En organisme kan ikke have hvilken som helst form. Der er eksempelvis fysiske grænser for hvor stort et dyr på fire ben kan være, hvis ikke hvert ben kan være uvilkårligt tykt (se fig. 2). Derfor bliver elefantstore dyr aldrig så spinkle og smidige som katte, selvom de nok kunne have mange selektive fordele ved det.

Figur 2: Skeletterne af en kat (øverst) og en elefant (nederst), tegnet i nogenlunde samme størrelse. Bemærk forskellene i størrelse og position af knoglerne i benene. (Fra Vogel 1988, p.51).



Ydermere forklarer adaptationismen slet ikke dannelsen af form i den enkelte organisme. Den overser det fundamentale spørgsmål om, hvordan dannelsen af et dyr konkret sker. Ontogenesen, transformationen af den befrugtede ægcelle til en voksen organisme, forklares slet ikke af neodarwinismen, men forudsættes. Her må suppleres med teorier om fosterdannelse, formdannelse, vækst og celledifferentiering (Løvtrup 1987, Meinhardt & Klinger 1987, Goodwin 1988). Men for det første ved vi endnu ikke ret meget om, hvad der styrer dannelsen af fx et ansigts specifikke form. For det andet er de teorier, som findes, endnu ikke integreret i evolutionsteorien. Syntesen er ufuldstændig. Der er mindst to teorier, én om evolution, og én om ontogenese, og den ene er ikke gyldig som forklaring på det, den anden beskriver.

Livets gåder

(ad.c). Hvis man tror, at neodarwinismen sådan i grove træk kan beskrive hele den biologiske mangfoldighed, så glemmer man en række uløste spørgsmål. Jeg har allerede nævnt artsdannelse og formdannelse.

Biologisk form er organisering af struktur på celle-, organ- og organisme-niveau. Det foregår i den selvorganiserende udviklingsproces, der leder fra en befrugtet ægcelle til et individ med flere hundrede forskellige celletyper. Cellerne er struktureret i en hel krop med hud og hår, hænder og fødder, indre og ydre former, mikroskopiske som makroskopiske. Det er en enorm udfordring at forstå deres dannelse i nogen præcis forstand. Darwin vidste stort set intet om selvorganisering, og neodarwinismen forudsætter blot processen. Neodarwinismen kan derfor ikke opfattes som en gyldig forklaring af hvordan selvorganiseringen sker. Idag findes der mindst tre indfaldsvinkler til selvorganiserende fænomener i naturen:

Der er den fysiske tilgang, som anskuer selvorganisering som skabelse af orden og mindskelse af entropi (uorden) i et energimæssigt åbent system. Her er termodynamikken i centrum. Det er den del af fysikken, der undersøger varme, gnidning, og processer som er umulige at få til at gå baglæns (irreversible processer som sammenblanding af kaffe, sukker og fløde i en kop). I. Prigogine er nok den bedst kendte repræsentant for denne skole (Prigogine & Stengers 1985). Problemet er, at selvorganisering kan handle om en hvirvel i en flod, en sky, et krystal der vokser, eller galaksernes tåge. Organismer selvorganiserer sig, men nok på lidt andre måder. Fysisk selvorganisering siger intet specifikt om hvordan. Den ny termodynamik er en nødvendig, men ikke tilstrækkelig betingelse for at forstå organisk vækst.

For det andet er der molekylærbiologien, som undersøger en organismes selvorganisering ved at påvirke udviklingsprocessen -- groft sagt ved at ødelægge den. Man studerer, hvordan mutationer blokerer den normale ansamling af celler til velfungerende organer, eller hvordan manglende gener fører til deformation af den voksne organisme. Man søger at finde ud af, hvilke gener som koder for den grundlæggende bygningsplan af fostret, og i det hele taget hvordan den biologiske information i DNA oversættes til den tredimensionale form (se fx Gehring 1985). Dette er på mange måder en meget lovende tilgang, som er stærk i analysen af de genetisk definerede udgangsbetingelser for den selvorganiserende proces, men svagere m.h.t. en syntetisk forståelse af hvordan den samlede proces organiseres i sin helhed.

Endelig er der den beregningsbaserede tilgang. Man bruger computere til at modellere forskellige aspekter af selvorganisering, ofte med henblik på at forstå levende organismer. Eksempelvis kan en celles opførsel beskrives matematisk, og efterlignes -- simuleres -- i computeren. Man kan få en masse små computerceller til at samle sig selv i bestemte mønstre. De er hver styret af nogle få simple regler, som bestemmer deres tilstand i det næste lille skridt ud i fremtiden. Den fremtidige tilstand er bestemt lokalt af den tilstanden i det forrige skridt. Computeren gennemregner så udviklingen af de enkelte celler, og i nogle tilfælde opstår der fine mønstre eller andre overordnede strukturer, som vi ikke kunne forudsige på forhånd, men som alligevel er resultatet af de grundlæggende regneenheders, "cellernes", indbyrdes vekselvirkning. Det er især dataloger og fysikere, der benytter computeren som redskab til at forstå selvorganiseringens principper. Flere anser det for muligt med disse "kompleksitetens redskaber" at skabe kunstigt liv, som består af små programmer, som selvstændigt udvikler sig inde i computeren. "Kunstigt liv" er på ved til at blive et selvstændigt forskningsområde, som kan give biologien et tiltrængt input af nye ideer om evolution (Emmeche 1991).

En af de store udfordringer for biologien de næste 20 år er at skabe bedre sammenhæng mellem de fysiske, de molekylærbiologiske og de beregningsbaserede teorier om formdannelse og selvorganisering. Der er jo trods alt tale om ét samlet fænomen, når et befrugtet bananflueæg organiserer stof og energi i sine omgivelser ifølge nogle instruktioner i DNA og en forud givet organisation af ægget, som får det til at "beregne" den specifikke struktur af en bananfluelarve og af de indre "skiver" eller knopper af væv, som senere i dens liv folder sig ud til vinger, ben, antenner og resten af hele det apparatur, der skal til at leve som fuldbåren bananflue (se fig. 3).

FIGUR 3:
Elektronmikroskopiske billeder af bananfluens hovede, der viser detaljer af hovedets overflademorfologi.
Klik på "figur" (herunder) for at få billedet frem.
figur 3a:

Frontalt billede af normalt hovede (wild type) med brede antenner. (Det samme billede som vises formindsket lige her til venstre).
figure 3b:

Frontalt billede af mutant (antennapedia/ proboscipedia) hovede [46kb] hvor labial palperne er omdannet til prothorakiske (1. thorakiske segment) ben, og antenner er omdannet til metathorakiske (2.) ben
figur 3c:

Frontalt billede af mutant antennapedia hovede [32kb] Antenner er omdannet til metathorakisk (2. thorakiske segment) ben.

Men biologien er fuld af andre grundlæggende spørgsmål, som neodarwinismen heller ikke besvarer. Jeg skal blot nævne tre.

Hvordan opstod liv? Det er det biogenetiske spørgsmål. Hvad skete der egentligt dengang for de godt 3,6 milliarder år siden, da de første celler opstod i urhavet? Mange molekylærbiologer undersøger, om simple RNA-molekyler, simple cellemembraner, eller simple proteinlignende forbindelser kan samles i strukturer, der ligner primitive organismer.

Hvad er i det hele taget en levende organisme? Er det en slags maskine, eller er sådan noget som en celle snarere en helt unik type system, der er ikke kan afledes af andre typer systemer? Kan man overhovedet lave teorier om liv, der er ligeså eksakte som fysikken eller ligeså formelle som matematikkens teorier? Det er systemteoretiske spørgsmål, som heller ikke er afklaret idag.

Kan vi abstrahere principperne for en celle eller en organismes funktion ud af det biokemiske medie, som bærer cellen, og indsætte disse livsfunktioner i andre medier? Det er spørgsmålet om syntetisk, eller kunstigt liv; et spørgsmål der angår betingelserne for realisering af andre livsformer end dem vi kender. Gensplejsningsteknikken tillader os at omforme eksisterende arter på hidtil usete måder, men forskningen i kunstigt liv lover endnu mere radikale måder at skabe liv på. Kan dette lade sig gøre? Det er ubesvaret indtil nu.

Vi kan konstatere, at neodarwinismen ikke besvarer disse fundamentale spørgsmål. Det er selvfølgelig ikke en fejl ved teorien som sådan, at den ikke har svar på alting. Det skal bare understreges, at vi ikke må tro, at "den moderne syntese" er afsluttet, fuldstændig, eller kan gøre krav på at være mere end et løst sammenhængende og gerne udogmatisk forskningsprogram (se figur 4). Det er centreret om at bestemme vægten af de faktorer, der påvirker det mikroevolutionære forløb: evolution i populationer. Denne vægtning kan ikke udledes af teorien, og må findes gennem konkrete undersøgelser. Samtidig tillader forskningsprogrammet os at stille spørgsmål om evolutionens mere overordnede aspekter; artsdannelsen, kompleksitetsforøgelsen, forholdet mellem form, ontogenese og evolution, etc. Neodarwinismen besvarer blot ikke selv disse spørsmål.

Figur 4.

Øverst:

Den evolutionære syntese og dens delelementer som en neodarwinist ser det (efter B. Christensen, i Bonde & Hoffmeyer, red., 1987, s.45). Termen neodarwinismen forbeholdes ofte syntesens første skridt: den populationsgenetiske teori, som forbinder genetikken med Darwins teori om naturlig selektion. Men neodarwinisten opfatter også de fag, der er vist i små kasser, som dele af syntesen som teori, fordi de bidrager med viden om klassifikation, forhistoriske arter, fænotypens dannelse, m.v. Endelig indrømmer man, at uberegnelige faktorer som tilfældighedernes spil og de bindinger, som organismernes forhistorie bevirker, spiller en rolle.

Nederst:

En skema, der antyder, at den moderne syntese primært omhandler det mikroevolutionære niveau, og at der indenfor alle fagområder, som undersøger biologisk evolution, findes fænomener (symboliseret ved grå krydser), der ikke kan forklares indenfor rammerne af den moderne syntese i sin nuværende skikkelse. Både genetikken og selektionsteorien må generaliseres for at beskrive sådanne fænomener.



Hvad er så forholdet mellem biologisk evolution og menneskets situation som artsvæsen og historisk væsen? Har neodarwinismen et budskab til os? Den belærer os intet om menneskets situation i nogen eksistentiel forstand; og skal som naturvidenskab ikke sælges som middel til at opfylde behovet for mening. Men neodarwinismen fortæller trods alt om livsformernes historiske forbundethed gennem en fælles afstamningshistorie. Det kan give anledning til en vis respekt overfor liv og måske en følelse af forbundethed med det organiske ophav -- en lille smule ydmyghed overfor skabelsen. Ethvert kim på marken rummer en del af hele livets historie. En sensitiv tænker som Gregory Bateson har på sin egen blufærdige måde antydet en nærmest religiøs side af denne indsigt. Bateson talte om det "mønster, som forbinder". Biologien viser sig her som én blandt mange andre, og langt mere umiddelbare indgange til oplevelsen af samhørighed og enheden i det levende -- fra den kaliforniske kæmpefyr til støvmiderne i vore stuer.

Om genetisk variation.

Men en anden ting, der er nok så vigtig, er dét, neodarwinismen siger om slægtskabet mellem alle mennesker: Den moderne syntese fremhæver, at der ikke er principiel forskel på den genetiske variation indenfor en art og variationen mellem arter -- og det samme gælder for underarter og de populationer af mennesker, vi kalder racer.

Det betyder, at det gamle begreb om race i antropologi og biologi fra før neodarwinismens tid er forældet: Det var et typologisk racebegreb, dvs. det søgte at bestemme racen ved en række essentielle, kvalitative egenskaber. Opfattelsen var en forudsætning for, at der kunne opstå den både farlige og fejlagtige idé om "rene racer" af mennesket. Men neodarwinismen er netop anti-typologisk: Det, der karakteriserer en art eller en population, er ikke en bestemt idealtype, men en fælles gen-pulje, dvs. et reproduktivt fællesskab. Ethvert biologisk individ (når vi ser bort fra enæggede tvillinger) er en unik kombination af arveegenskaber, og intet individ kan betragtes som et "typisk" medlem af en bestemt race. De gamle lærebøger i antropologi, ja selv vore dages leksika, opregner snesevis af racer, ofte ledsaget af billeder af "typiske" individer. Men den populationsgenetiske udforskning af menneskelige befolkninger har vist, at hver enkelt population er særdeles varierende med hensyn til genetiske træk som fx øjen- og hudfarve, blod- og vævstyper og en række andre egenskaber (stor genetisk polymorfi).

Lokale geografiske populationer adskiller sig genetisk set ikke absolut fra hinanden, kun m.h.t. hyppigheden af de forskellige gen-varianter (alleler). Undersøgelser af den genetisk betingede variation af proteiner i forskellige menneskelige befolkninger har vist, at den samlede genetiske variation indenfor en population (eller "race") er langt større end variationen mellem de enkelte racer. Det betyder, at hvis vi forestillede os, at alle mennesker på jorden uddøde, bortset fra eksempelvis de østafrikanske Kikuyoer, ville størstedelen af den menneskelige variabilitet i genetisk forstand alligevel være bevaret. På baggrund af den neodarwinistiske "populationstænkning" er det direkte forkert at opretholde forestillinger om racer som karakteriseret ved bestemte "prototyper" eller essentielle egenskaber (Dobzhansky 1976, Lewontin m.fl. 1984).

At vores dagligdags forestilling om racer som prototyper er tættere på det forældede essentialistiske begreb skyldes kun, at det er den måde, vi nu engang af vane klassificerer vores omverden på. Vores evne til at skelne individer og typer er socialt betinget: Vi har ingen vanskelighed med at skelne individer i vores egen gruppe, men "de andre" ser for os mere ens ud. Men på det genetiske plan stikker raceforskelle ikke meget dybere end hudoverfladen. Den moderne biologi benægter ikke, at der er genetisk baserede forskelle mellem mennesker, men den tegner et billede af en stor variabilitet, der går på tværs af racer. Gennemsnitlige forskelle mellem populationer m.h.t. det, der kan måles (simple genetiske træk) udtrykker noget statistisk reelt om populationer, men intet essentielt om individer. De teorier, der med mellemrum dukker op om en races (eller et køns) overlegenhed m.h.t. denne eller hin egenskab, oftest "intelligens", er uden videnskabeligt belæg.

Den interne kritik

Den væsentligste kritik neodarwinismen udspringer naturligt nok af den almindelige biologiske forskning. En paradoksal konsekvens af den moderne syntese, som skulle kunne forklare udviklingen af livets mangfoldighed, er, at mangfoldigheden forsvinder! I al fald som tendens. Livet er mere indviklet end neodarwinismen. De biologiske fænomener i sig selv opfylder ikke pædagogiske principper om klarhed, og er ikke bundet af videnskabelige normer om mådehold (parsimoni) i forklaringerne. Lad os se nogle eksempler:

Man ønsker i neodarwinismen én dominerende udviklingsmekanisme, selvom der er mange, måske lige væsentlige. Neodarwinister opererer groft sagt med to måder arter kan dannes på. Den model, hvor de to arter under dannelsen lever geografisk isoleret, foretrækkes som regel fremfor den alternative model uden geografisk adskillelse. Men med den diversitet i dyr og planters livsformer, som biologerne allerede kender, er to modeller for artsdannelse utroligt lidt.

Neodarwinister fastholder et billede af udviklingen som en jævn ændring af formerne over lang tid (i geologisk skala) når nye arter dannes. Men biologien kender adskillige eksempler på, at planter ved kromosomfordobling kan danne noget, som i princippet er en ny art -- på en eftermiddag! Et eksempel er Kodriver-arten Primula kewensis, som opstod på en gren af en hybrid Primula (floribunda X verticillata). Hybriden var selv steril, men kromosomfordoblingen i grenen (en s.k. somatisk mutation, som finder sted udenfor kønscellerne i blomsten) dannede indenfor samme organisme en ny art, der var i stand til at formere sig selv kønnet (Briggs & Walters 1984, se også Grant 1981).

Neodarwinister fokuserer på individet og genet som klart afgrænsede enheder for selektion, men mange arter lever i kolonier, hvor ét "individ" går over i et andet. "Individet har været en hellig enhed i biologien", mener botanikeren Hans Tybjerg, som kritiserer de antropocentriske træk i den almindelige moderne evolutionsforståelse. Den botaniske virkelighed kan hjælpe os af med en alt for menneskecentrerede og logisk opfattelse af evolutionen, for planter, alger og svampe er ofte mere "diffuse" end dyr som os selv. Zoologer behøver blot at tænke på kolonidannende væsener som polypper eller mosdyr for at indse, at individualitet ikke er en given sag. Ønsket om at navngive typer og kommunikere utvetydigt har lukket vore øjne for eksistensen af den reelle vaghed og de diffuse grænser som forekommer i naturen, fx diffuse grænser mellem arterne.

Helliggørelsen af individet hører sammen med ideen om konkurrence og "kampen for tilværelsen". Selv neodarwinister som George Gaylard Simpson lagde afstand til opfattelsen af selektionen som præget af kamp og konkurrence (Simpson 1962, kap.6). Begrebet egnethed (fitness) i slagordet om de bedst egnedes overlevelse må i stedet tolkes som "differentiel formering" eller forskellig "succes m.h.t. at efterlade sig afkom", som Darwin selv siger et sted (Darwin 1981 s.89) -- dvs. forskellige genotyper har forskellig chance for at blive ført videre til næste generation. Det behøver ikke at implicere direkte konkurrence. Ofte kan økologerne ikke påvise nogen reel konkurrence, især ikke når det drejer sig om forholdet mellem arter (Price et al. 1984, Connell 1983). Man har overset, at individer og arter sameksisterer til hinandens fordel; naturen er rig på eksempler på coevolution, hvor to arters udvikling spændes sammen i et tæt samarbejde om projektet at overleve. Deres økologi forenes i en "joint venture". Tænk fx på laver, der består af en svamp i symbiose med en alge, eller de arter af snegle, der bærer rundt på algeceller i huden. Et tankevækkende eksempel på betydningen af sameksistens i naturen er selve dannelsen af den såkaldte eukaryote celle. Det er den celletype, som har cellekerne og organeller, og som de fleste organismer er bygget op af, bortset fra bakterier, blågrønalger og visse andre mikroorganismer. Man mener idag, at organeller som chloroplaster og mitochondrier i virkeligheden er bakterier, som har invaderet cellen for mange millioner år siden, og nu lever i indre symbiose med den (Margulis & Sagan 1990).

Neodarwinister præsenterer stadig evolutionen som om Weismanns doktrin var universelt sand -- doktrinen om en klar adskillelse mellem den kontinuerte kimbane (som danner kønsceller) og hver generations somatiske cellelinier (som danner resten af kroppen). Adskillelsen forhindrer, at en udviklingsfølge af celler (en cellelinie) i kroppen bidrager til de efterfølgende generationer; det gør kun kimbanens kønsceller. Doktrinen retfærdiggør, at evolutionær forandring kan reduceres til resultatet af selektion mellem individer i en population. Eksistensen af afvigende typer livscyklus og morfogenese (dvs. formdannelse under opvæksten) i forskellige udviklingslinier negligeres. Embryologien afkobles den genetiske evolutionsteori. Men selvom man forudsætter doktrinen i den moderne syntese,1 anerkender man eksemplerne på, at der ikke er denne adskillelse tidligt i individets udvikling mellem kønscellernes og kropscellernes linier. Man betragter blot dette som undtagelser! Det er ret graverende, for "undtagelser" omfatter bl.a. alle mosser, karplanter, svampe, alger, og en række selvstændige klasser af dyr som fx havsvampe, små- og storgopler, ribbegopler, koraldyr og mosdyr. Et uhyre antal arter falder uden for det, der i neodarwinismen betragtes som "normalt". Biologen Leo Buss fra Yale University har udformet en evolutionær teori om embryologisk udvikling, som forklarer mangfoldigheden af livsformer som virkningen af selektion på flere niveauer end blot individets (Buss 1987). Han viser bl.a., at det, der er i individets interesse, ikke nødvendigvis er i cellernes interesse. Individet er ikke givet, men er selv et resultat af evolution. Nemlig evolution af et system af sammenhængende kontrol over de forskellige cellelinier, som et individ er skruet sammen af. Denne kontrol behøver ikke være så skrap i ubevægelige planter som i dyr, og det er én af grundene til at adskillelsen af kønscellelinien (kimbanen) ikke kræves i det tidlige plantefosters udvikling.

Man regner i neodarwinismen med, at mutation og selektion er adskilte processer, selvom meget tyder på, at de i visse tilfælde kan være indbyrdes koblede. Det har været et dogme, at mutationer sker spontant og uden forbindelse med organismernes "behov" for genetiske ændringer, men idag rapporterer flere forskere, at de har påvist, at mutationer er fremkommet som respons på ændrede betingelser i miljøet. Det ser ud til, at omgivelserne kan inducere dannelsen af fordelagtige mutationer (Cairns et al. 1988, Boe & Molin 1991). Det kunne lyde som en ny lamarckisme, fordi organismen erhverver sig egenskaber, den "behøver" og som nedarves, men der behøver ikke være noget særligt mystisk involveret. Man har i flere tilfælde været i stand til at foreslå en molekylær mekanisme, der forklarer fænomenet. Og det postuleres ikke som et generelt fænomen. Selektionen aflyses ikke! Men det viser igen den begrænsede karakter af de antagelser, der indgår i det almindelige billede af evolutionen.

Idéen om et klart forgrenet "stamtræ" med adskildte linier er stadig en fundamental antagelse i neodarwinismen (ikke mindst for den s.k. "fylogenetiske systematik"). Men heller ikke denne idé holder, når vi betragter plantearter, som krydser indbyrdes eller på andre måder (fx gennem virus) får tilført genetisk materiale "på tværs af artsgrænserne". M.a.o. er evolutionen i mange tilfælde retikulat, dvs. som et netværk af forbindelser på kryds og tværs mellem arterne, snarere end en evig forgrening i nye adskildte linier. Igen er den eukaryote celletype et eksempel: Her er der sket en sammensmeltning af forskellige udviklingslinier (forskellige primitive bakteriearter), der integreres i en ny helhed.

En neodarwinist kunne kalde alle disse fænomener undtagelser, eller "anomalier", der ikke har samme interesse som alt det "normale" i evolutionen som neodarwinismen forklarer. Men undtagelserne hober sig op. Hvis ophobningen af anomalier når en kritisk masse og sætter spørgsmålstegn ved de centrale antagelser, risikerer selve paradigmet at krakkelere. Spørgsmålet er så, om neodarwinismen alligevel er så plastisk, at den kan krænge de gamle dogmer af og udvide sig i en ny teoretisk vækstfase, før det udvidede paradigme evt. atter hærdes; eller om vi vil se en egentlig videnskabelig revolution. De fleste biologer tror mere på udvikling end revolution i biologien, men kun tiden kan vise det.

En af de måder, man har foreslået at udvide paradigmet på, er ved at generalisere selektionsbegrebet og tale om selektion på flere niveauer, og selektion af forskellige enheder. I den traditionelle neodarwinisme er genotypen selektionsenheden og populationen evolutionsenheden: Differentiel formering betyder, at visse genotyper -- fordi de har øget individets tilpasning og egnethed -- bidrager gennemsnitligt mere til næste generation, hvorved hyppigheden af disse øges i populationen, som herved ændres. Man diskuterer nu, om selektion kan generaliseres til både at gælde for enheder på højere og lavere niveauer. Forstår man genotyper i den klassiske simple forstand som varianter af et givet gen, er det oplagt at se på kromosomer og sammenhængende sæt af gener som en enhed, der koblet kan øge eller mindske egnethed. Går vi højere endnu, kan lokale grupper af organismer i populationen, som særlig hyppigt forplanter sig sammen (såkaldte demer) måske i nogle tilfælde betragtes som selektionsenhed; og på endnu højere niveau er palæontologer begyndt at tale om artsselektion (Stanley 1979). Hvis artsdannelsen sker tilfældigt i mindre, geografisk isolerede populationer, og i forskellig morfologisk retning fra gang til gang, har man på dette niveau noget, der ligner populationsniveauets mutationer. Hvis disse tilfældigt dannede arter så bidrager differentielt til de efterfølgende linier i forhold til deres effektivitet m.h.t. overlevelse, ville dette svare til "selektion" på artsniveau. Et begreb, som dog endnu er meget uafklaret.

Selvom en genotype kan betegne et enkelt gen, underforstår vi individet, når vi taler om selektion af genotyper, fordi genotypens egnethed kun har mening i forhold til fænotypen, og dermed hele organismen. Men man har opdaget gener, som tilsyneladende selekteres, uden at de tilfører individet nogen fordele. De kan enten følge passivt med et nabo-gen, der selekteres normalt ("genetisk hitch-hiking"), eller de er simpelthen snyltende DNA, som ikke tilfører værten anden skade end ekstra omkostninger til kopiering af disse gener uden funktion for organismen. Her er der tale om selektion af størrelser, som ligger på et niveau under det, neodarwinismen normalt beskriver, fordi deres "fænotype" blot er disse gener selv!

Hvorom alting er, synes både traditionalister og revolutionære indenfor evolutionsbiologien idag at nærme sig en fælles forståelse for, at evolutionen består af meget forskelligartede fænomener. Den evolutionære proces må forstås på flere niveauer, som ikke alle kan reduceres til populationsgenetik, bl.a. fordi makroevolution omfatter begivenheder som artsdannelse og uddøen af artsgrupper, der ikke kan udledes af mikroevolutionære fænomener.

Alternativer

Der eksisterer intet samlet alternativ til den moderne syntese. For hvert emne, neodarwinismen glemmer, eller ikke er en gyldig beskrivelse af, dukker nye anskuelser op. Vi skal her blot se på to alternative synspunkter på, hvad en organisme egentligt er. Det er jo lettere pinligt, at en så central teori som evolutionsteorien ikke giver noget tilfredsstillende begreb om forholdet mellem organisme og miljø. Det ene alternative synspunkt står indenfor, det andet udenfor det aktuelle evolutionsbiologiske paradigme (som altså er bredere end den klassiske populationsgenetik, se fig. 4).

Det første eksempel er Levins og Lewontins opfattelse af organismen som både objekt og subjekt for forandring (Levins & Lewontin 1985, kap.3). Richard Levins er økolog og Richard Lewontin er populationsgenetiker. Begge er respekterede forskere som har ydet væsentlige bidrag til den moderne evolutionsbiologi, samtidig med at de igennem en årrække har kritiseret uvidenskabelige anvendelser af biologien (fx Lewontin m.fl. 1984).

Det, de påpeger m.h.t. neodarwinismen, er, at organismen fejlagtigt er blevet betragtet som et rent passivt objekt for forandring, uden nogen aktiv indflydelse på sine omgivelser. Det skyldes selve strukturen af den darwinistiske teori. Darwinismen erstattede de tidligere transformationelle teorier om biologisk udvikling, hvor forandring opfattedes som udgående fra selve de elementer, individerne, som udgjorde gruppen. Individerne var subjekter for deres egen forandring; udvikling var en række indre muligheders sig viklen-ud, hvorved individerne selv forandredes. Et sådant syn på udvikling kendes også i teorier om de menneskelige samfunds historie, eller i teorier om universets historie beskrevet ved de enkelte stjerners udvikling fra røde giganter til hvide dværge. Darwins teori er derimod en variationel teori om udvikling. Individerne varierer indbyrdes, men er ikke i sig selv årsag til ændringer. Udviklingen sker gennem ydre sortering (den naturlige selektion), hvorved gruppen som helhed ændrer karakter, uden at man behøver yderligere antagelser om ændringer i den enkelte organisme. Selektionen er en rent ydre kraft. Mutation er den indre kraft, som skaber variationen, men den er jo tilfældig og dermed uden forbindelse med organismen eller dens funktioner. Organismen bliver det passive mødested mellem kræfter, der er fremmede for den selv. Ironien er, at den dermed bliver irrelevant for evolutionsbiologen. Organismen bliver et medium, hvori den ydre selektive kraft møder den indre proces, der producerer variationens råstof. Lewontin og Levins siger ikke, at Darwin havde uret, men de kritiserer den tingsliggørelse af organismen, der blev konsekvensen af den darwinistiske beskrivelse af udvikling.

For at korrigere opfattelsen af organismen som en passiv ting, fremhæver Levins og Lewontin de forhold i den evolutionære proces, som betinges af organismen som subjekt -- hvilket ikke skal forstås antropocentrisk.

Sådanne eksempler viser, at ligesom organismen selv er konstrueret i vekselvirkning med gener og miljø, er miljøet også delvis konstrueret af organismen; og organismen deltager selv i sin egen konstruktion. Levins og Lewontins alternativ til en forsimplet darwinisme er en teori, som integrerer organismen i evolutionen, og hvor organismer er både subjekt og objekt for udviklingen.2

Det andet eksempel er neurobiologen Humberto R. Maturanas teori om autopoiese. Ordet betyder selv-frembringelse, og det er netop, hvad der for Maturana og hans elev Francisco J. Varela er det centrale ved levende systemer: At den levende enhed frembringer sig selv gennem et netværk af processer, hvis enkelte elementer selv er med til både at skabe elementerne, netværket og de relationer, det består af (Maturana & Varela 1980, 1987). Cellen er det primære eksempel på en sådan enhed (og dermed alle encellede organismer). En flercellet organisme som en plante eller en hund kalder Matuana for et 2. ordens autopoietisk system, der selv består af 1. ordens autopoietiske systemer (de enkelte celler). Maturanas teori om det levende er på mange måder en sær blanding af biologi, systemteori og erkendelsesteori, men den er meget velovervejet og skarp i sine egne definitioner. M.h.t. forholdet mellem organisme og miljø radikaliserer den Levins og Lewontins dialektiske opfattelse af samspillet som et ligeværdigt forhold: For Maturana er organismen bestemt ved sin autopoietiske organisation -- og kun den. Miljøet kan på ingen måde specificere ændringer i organismen!

Det hænger sammen med opfattelsen af organismen som tilhørende den gruppe af systemer, Maturana kalder strukturdeterminerede, dvs. systemer, hvis ændringer nok kan udløses af ydre omstændigheder, men hvor ændringernes form kun er bestemt ved systemets egen opbygning. Med andre ord: Det, miljøet gør ved organismen, er ikke bestemt af miljøet, men af den måde, organismen er organiseret på. Det gælder også mennesker og sprog -- Maturanas teori er ret så ambitiøs: Det, jeg gør ved dig, når jeg taler til dig, er bestemt af dig, ikke mig. Min tale udløser ændringer i dig (i din øresnegl i første omgang), men det, som videre sker, er helt og aldeles bestemt af den måde, du er skruet sammen på. Maturana har givet organismen den fulde autonomi tilbage, og det er endda sket på et rent mekanistisk grundlag. Han mener nemlig, at vi i princippet vil kunne forstå alle fænomener, der vedrører strukturdeterminerede systemer -- som planter, dyr og mennesker -- på grundlag af en mekanisme, som kan formuleres i en videnskabelig forklaring.

Maturana mener samtidig, at da vi selv er organismer, og autopoietiske systemer, eksisterer vi selv som organisatorisk "lukkede" i forhold til omgivelserne. Som levende har vi to muligheder: at opretholde vor autopoietiske organisation ved at leve i miljøer, der er forenelig med dens bevarelse; eller at disintegrere og dø. Selve vores struktur kan ændre sig; vi vokser, vi udvikler os, vi lærer osv., men den autopoietiske organisation er den samme. Og når vi lærer, sker det ifølge Maturana også ved at påvirkninger blot udløser bestemte ændringer i vores nervesystems struktur: Vi modtager ikke objektiv information fra omgivelserne, information som på nogen måde instruerer os eller specificerer vores opfattelser. Organismen er informationsmæssigt og organisatorisk et lukket system. På det grundlag udvikler Maturana en hel erkendelsesteori, som har taget afsked med objektiviteten, og hvor det at leve og det at tænke begge dele bliver operationelle fænomener i et biologisk univers -- et univers, som Maturana i overenestemmelse med sin egen teori selv frembringer med sine begreber og sætninger, der ofte er så lange og omfattende, at de synes at indeholde hele teorien i én selvhenvisende helhed, og dermed bliver et skrøbeligt billede på både styrken og svagheden i hele hans tænkning.

Maturanas teori har den konsekvens, at neodarwinismens, og enhver anden biologisk evolutionsteoris beskrivelse af udvikling, bliver noget helt underordnet i forhold til selve den levende tilstand (autopoiesen). Det er fordi evolution forudsætter reproduktion og muligheden for forandring (via reproduktion) af det, der udvikler sig; og reproduktion forudsætter eksistensen af den enhed, der skal reproduceres, dvs. det autopoietiske system. Kun autopoietiske systemer kan reproducere sig selv, det ligger i selve begrebet. Man kan så spørge, om Maturanas teori egentlig integrerer organismen som autopoietisk system i forhold til evolutionsteoriens virkelighed og problematik.

Teorien om autopoiese er ikke opstået som en kritik af neodarwinismen, men den er med til at pege på et af de mange områder i biologien, som neodarwinismen ikke siger noget positivt om. Den kan inspirere til den fortsatte diskussion om, hvad et selvorganiserende system er. Thi for Maturana eksisterer der slet ikke selvorganisering! Det er fordi autopoiesen er et spørgsmål om alt eller intet: Enten er systemet autopoietisk, eller også er det ikke. Ophører autopoiesen, disintegrerer systemet som system. Selvorganisering forudsætter en observatør, der iagttager en samling komponenter antage et mønster, som han sondrer som en bestemt organisation. Selvorganisering er et begreb, der ifølge Maturana tilhører observatørens domæne, ikke selve systemet som autopoietisk system. Det peger så igen på et problem i selve teorien om autopoiese: Hvordan forklarer man den oprindelige dannelse af et autopoietiske systemer? Det er et spørgsmål, som både neodarwinismen og Maturana efterlader uløst; men som mange biologer søger at takle på anden vis.

Uanset om de alternative synspunkter vinder gehør eller ikke, vil diskussionen om livets evolutionen og evolutionens dynamik fortsætte. Evolutionsteorierne har betydning for livssynet, fordi de fortæller os noget om forholdet til vores biologiske ophav, og til den øvrige natur. Men betydningen springer ikke ud af teorien fiks og færdig som Athene fra Zeus' pande. Teorien kræver tydning, og enhver fortolkning er i lommen på den filosofi, som fortolkeren i forvejen har med sig. En af gevinsterne ved vores form for civilisation er måske netop, at mange tydninger og samtaler, der ikke umiddelbart kan oversættes eller forenes, kan eksistere side om side. Vi kan opretholde visse grænser, omend nok så diffuse, imellem videnskab, religion, kunst, politik og hverdagserfaring, uden at kræve, at én form for fornuft bliver enerådende.

Noter

Jeg takker Peter Arctander for en god idé og Hans Tybjerg for inspirerende samtaler og kritik af et tidligere udkast til manuskriptet.

1. Det gælder i det mindste på det paradigmatiske lærebogsniveau, for selvfølgelig er man klar over, at Weismanns doktrin ikke gælder alment. Men man siger så, at dens "molekylære modpart", nemlig molekylærbiologiens centrale dogme, er sandt, og herved lader man sagen stå. Men det centrale dogme udtaler sig om flow-retningen af sekvensinformation fra DNA til protein; ikke om fx ontogenese og cellelinie-selektion, og kan altså ikke retfærdiggøre reduktionen af evolution til niveauet for individ-selektion.

2. Levins og Lewontins kritik lyder ofte som en parafrase af Karl Marx, som (i 3. Feuerbachtese) fremhævede, at "den materialistiske lære, at menneskene er produkter af omstændighederne og opdragelsen, at forandrede mennesker altså er produkter af andre omstændigheder og en ændret opdragelse, glemmer, at omstændighederne netop ændres af menneskene og at opdragerne må opdrages". Det er da heller ingen tilfældighed, at de kalder deres synspunkt dialektisk.

Litteratur:

Alment tilgængelige fremstillinger

N. Bonde & J.Hoffmeyer, red.: Naturens historiefortællere, bd.2, Fra Darwins Syntese til nutidens krise, G.E.C.Gads Forlag, København 1987.

C. Emmeche: Information i Naturen, fra gener til organismer, Nyt Nordisk Forlag Arnold Busck, København 1988.

Litteratur i øvrigt

G. Bateson: Ånd og Natur, Rosinante, Charlottenlund, 1984.

L. Boe & S. Molin: "Er omverdenen medansvarlig for genetiske forandringer?", Omverden nr. 5, s.8-10, 1991.

L.W. Buss: The Evolution of Individuality, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1987.

D. Briggs & S.M. Walters: Plant Variation and Evolution, 2nd ed., Cambridge University Press, Cambridge, 1984.

J. Cairns, J. Overbaugh & S. Miller: "The origin of mutants", Nature 335: 142-145, (+ p. 112-113), 1988.

J.H. Connell: "On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments," The American Naturalist 122(5): 661-696.

C. Darwin: Arternes Oprindelse ved naturlig selektion eller ved de heldigst stillede formers sejr i kampen for tilværelsen, Paludan, København, 1981 (orig. eng. udg. 1859).

T. Dobzhansky: Genetisk Variation og Menneskelig Lighed, Nyt Nordisk Forlag Arnold Busck, København 1976.

C. Emmeche: Det levende spil. Om biologisk form og kunstigt liv. NYSYN, Munksgaard, København 1991.

W.J. Gehring: "The molecular basis of development", Scientific American, 253: 137-146, Oct. 1985.

B.C. Goodwin: "Morphogenesis and heredity", p.145-62 in: M.-W. Ho & S.W.Fof, eds., Evolutionary Processes and Metaphors, Wiley, Chichester, 1988.

S.J. Gould & R.C. Lewontin: "The Spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme", Proceedings of the Royal Society of London, B 205: 581-598, 1979.

V. Grant: Plant Speciation, 2nd.ed., Columbia University Press, New York, 1981.

J. Hoffmeyer: Evolution, økologi, historie: Neodarwinismens Krise. Politisk Revy, København, 1980.

J. Huxley: Evolution, The Modern Synthesis, Allen & Unwin, London 1942.

P. Kitcher: Vaulting Ambition. Sociobiology and the Quest for Human Nature, The MIT Press, Cambridge, Mass., 1985.

S. Køppe: Virkelighedens Niveauer. Gyldendal, København, 1990.

R. Levins & R. Lewontin (1985): The Dialectical Biologists, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

R.C. Lewontin, S. Rose & L.J. Kamin: Not in Our Genes, Biology, Ideology, and Human Nature, Pantheon Books, New York, 1984.

S. Løvtrup: Darwinism: The Refutation of a Myth, Croom Helm, London, 1987.

L. Margulis & D. Sagan: Mikrokosmos, fire milliarder års udvikling, NYSYN, Munksgaard, 1990.

H.R. Maturana & F.J. Varela: Autopoiesis and Cognition, D.Reidel Publishing Company, Dordrecht, Holland, 1980.

H.R. Maturana & F.J. Varela: Kundskabens Træ, Forlaget Ask, Åbyhøj, 1987.

E. Mayr: Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, Columbia 1942.

H. Meinhardt & M. Klinger: "A model for pattern formation on the shells of molluscs", Journal of theoretical Biology 126(1): 63-89.

P.W. Price, C.N. Slobodchikoff & W.S.Gaud: A New Ecology, Novel Approaches and Interactive Systems, Wiley, New York, 1984.

I. Prigogine & I. Stengers: Den nye pagt mellem mennesket og universet, Ask Forlag, Åbyhøj, 1985.

E. Schroll-Fleischer: Evolution, Kultur og Samfund. Systime, Herning, 1983.

G.G. Simpson: Evolutionen og dens perspektiver, Gyldendal, København 1962.

S.M. Stanley: Macroevolution: Pattern and Process, Freeman, San Francisco, 1979.

S. Vogel: Life's Devices. The Physical World of Animals and Plants, Princeton University Press, Princeton, N.J., 1988.

*